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1. Rappel : le monohybridisme

Rappel

Le monohybridisme est l'étude de la transmission héréditaire d'un seul caractère à la fois. Mendel a établi son principe en croisant deux lignées pures (homozygotes) ne différant que par un seul caractère : par exemple une lignée à graines lisses avec une lignée à graines ridées. Ce croisement fournit une génération F1 parfaitement homogène : tous les individus de F1 sont identiques entre eux et présentent le caractère dominant (ici, tous à graines lisses). C'est la première loi de Mendel, ou loi de l'uniformité des hybrides de première génération : quel que soit le sens du croisement, les individus de F1 issus du croisement de deux lignées pures sont tous identiques.

Cette première loi, établie pour un seul caractère à la fois, ne renseigne cependant pas sur la façon dont se transmettent simultanément plusieurs caractères différents. C'est pour répondre à cette question que Mendel a conçu une seconde série d'expériences : le dihybridisme.

2. Le dihybridisme

Définition

Le dihybridisme est l'étude de la transmission héréditaire simultanée de deux caractères héréditaires distincts, chacun étant contrôlé par un gène différent. Il permet de déterminer si les deux gènes étudiés se transmettent indépendamment l'un de l'autre ou non.

2.1. L'expérience historique de Mendel

Mendel a croisé deux lignées pures de petits pois différant simultanément par deux caractères :

  • la forme de la graine : lisse (dominant, allèle noté L) ou ridée (récessif, allèle noté l) ;
  • la couleur des cotylédons : jaune (dominant, allèle noté J) ou verte (récessif, allèle noté j).
Protocole expérimental

Génération P (parents) : une lignée pure à graines lisses et jaunes (homozygote LLJJ) est croisée avec une lignée pure à graines ridées et vertes (homozygote lljj). Le croisement fournit une génération F1 parfaitement homogène : 100 % des individus sont à graines lisses et jaunes (génotype LlJj), conformément à la première loi de Mendel. Mendel a ensuite laissé s'autoféconder les individus de F1 pour obtenir une génération F2.

2.2. Résultats obtenus en F2

En F2, Mendel n'observe plus une population homogène, mais l'apparition de quatre phénotypes différents, dans une proportion caractéristique et constante : 9 : 3 : 3 : 1.

  • 9/16 des individus présentent les deux caractères dominants (lisses et jaunes) — phénotype identique à celui de F1 et d'un des parents ;
  • 3/16 présentent un caractère dominant et un récessif (lisses et vertes) — phénotype recombiné ;
  • 3/16 présentent l'autre combinaison, un caractère dominant et un récessif (ridées et jaunes) — phénotype recombiné ;
  • 1/16 présente les deux caractères récessifs (ridées et vertes) — phénotype identique à l'autre parent.
Importance des phénotypes recombinés

L'apparition, en F2, de phénotypes recombinés (lisses-vertes et ridées-jaunes), différents des deux phénotypes parentaux (lisses-jaunes et ridées-vertes), est la preuve expérimentale que les deux gènes étudiés se transmettent de façon indépendante l'un de l'autre : les allèles d'un gène ne restent pas obligatoirement associés aux allèles de l'autre gène au fil des générations.

2.3. Les lois de Mendel dégagées du dihybridisme

Loi de la pureté des gamètes

Chaque individu porte deux allèles pour chaque gène (un d'origine paternelle, un d'origine maternelle). Lors de la formation des gamètes (méiose), ces deux allèles se séparent : chaque gamète ne reçoit qu'un seul allèle de chaque gène, jamais les deux à la fois. C'est la loi de la pureté des gamètes (ou loi de disjonction des allèles) : les gamètes sont « purs », ils ne portent qu'une seule des deux versions alléliques d'un gène donné.

Loi de la disjonction indépendante (ségrégation indépendante) des caractères

Lorsque deux gènes sont situés sur des chromosomes différents (gènes indépendants), leurs allèles se répartissent dans les gamètes de façon indépendante l'un de l'autre : la présence d'un allèle donné pour le premier gène dans un gamète n'influence pas la présence de tel ou tel allèle pour le second gène dans ce même gamète. C'est cette ségrégation indépendante des deux gènes qui explique l'apparition des phénotypes recombinés et la proportion 9:3:3:1 obtenue en F2.

2.4. Méthode de résolution d'un exercice de dihybridisme

Pour résoudre un exercice de dihybridisme, on procède généralement selon les étapes suivantes :

  1. Déterminer les génotypes des parents : les lignées pures étant homozygotes, chaque parent ne peut produire qu'un seul type de gamète.
  2. En déduire le génotype et le phénotype de F1 (double hétérozygote, exprimant les deux caractères dominants).
  3. Déterminer les gamètes de F1 : un double hétérozygote produit 4 types de gamètes équiprobables (1/4 chacun) si les deux gènes sont indépendants.
  4. Construire l'échiquier de croisement (tableau de fécondation) du croisement F1 × F1 : chacun des 4 types de gamètes d'un parent est croisé avec chacun des 4 types de gamètes de l'autre parent, soit 16 cases (16 combinaisons possibles, équiprobables).
  5. Regrouper les 16 génotypes obtenus selon leur phénotype, et retrouver la proportion 9:3:3:1.

2.5. Généralisation

D'autres croisements dihybrides, réalisés chez d'autres espèces (animales ou végétales), confirment la généralité de ces deux lois : chaque fois que les deux gènes étudiés sont situés sur des chromosomes différents (gènes indépendants), leur transmission simultanée obéit à la loi de la pureté des gamètes et à la loi de la disjonction indépendante, et la génération F2 présente la proportion caractéristique 9:3:3:1.

Phénotype en F2Génotypes correspondantsProportionNature
Lisse et jauneL_J_ (LLJJ, LLJj, LlJJ, LlJj)9/16Phénotype parental (identique à F1)
Lisse et verteL_jj (LLjj, Lljj)3/16Phénotype recombiné
Ridée et jaunellJ_ (llJJ, llJj)3/16Phénotype recombiné
Ridée et vertelljj1/16Phénotype parental (identique à l'autre parent)

🧠 À retenir

  • Le dihybridisme étudie la transmission simultanée de deux caractères héréditaires, portés chacun par un gène différent.
  • Le croisement de deux lignées pures différant par deux caractères donne une F1 uniforme (double hétérozygote, phénotype dominant pour les deux caractères).
  • L'autofécondation de F1 donne, en F2, quatre phénotypes dans la proportion caractéristique 9:3:3:1, dont deux phénotypes recombinés.
  • La loi de pureté des gamètes : chaque gamète ne reçoit qu'un seul allèle de chaque gène. La loi de disjonction indépendante : les allèles de deux gènes portés par des chromosomes différents se répartissent indépendamment dans les gamètes.
  • Un double hétérozygote produit 4 types de gamètes équiprobables ; l'échiquier de croisement F1×F1 comporte donc 16 cases.
1

Génotype et phénotype de F1

● Facile

On croise une lignée pure de petits pois à graines lisses et jaunes (homozygote LLJJ) avec une lignée pure à graines ridées et vertes (homozygote lljj). L et J sont les allèles dominants (lisse, jaune) ; l et j sont les allèles récessifs (ridée, verte).

  1. Donner le(s) type(s) de gamète(s) produit(s) par chacun des deux parents.
  2. Déterminer le génotype de la génération F1.
  3. En déduire le phénotype de F1 et énoncer la loi de Mendel ainsi vérifiée.
Correction
  1. Chaque parent est homozygote (lignée pure), il ne produit donc qu'un seul type de gamète : le parent LLJJ produit uniquement des gamètes LJ ; le parent lljj produit uniquement des gamètes lj.
  2. La fécondation associe un gamète LJ et un gamète lj : tous les individus de F1 ont pour génotype LlJj (double hétérozygote).
  3. L et J étant dominants, le génotype LlJj s'exprime phénotypiquement par des graines lisses et jaunes. Tous les individus de F1 étant identiques, ce résultat vérifie la première loi de Mendel (loi de l'uniformité des hybrides de première génération).
2

Les gamètes de F1

● Moyen

La génération F1, issue de l'exercice précédent, a pour génotype LlJj (double hétérozygote). On admet que les deux gènes étudiés (forme de la graine, couleur des cotylédons) sont portés par deux paires de chromosomes différentes.

  1. Rappeler la loi de la pureté des gamètes.
  2. Déterminer, en le justifiant, tous les types de gamètes que peut produire F1, ainsi que leur proportion respective.
  3. Quelle loi de Mendel explique que les 4 types de gamètes soient obtenus en proportions égales ?
Correction
  1. La loi de la pureté des gamètes énonce que chaque gamète ne reçoit qu'un seul allèle de chaque gène : les deux allèles portés par un individu pour un gène donné se séparent lors de la méiose et ne se retrouvent jamais ensemble dans un même gamète.
  2. Pour le gène « forme », F1 peut transmettre l'allèle L ou l'allèle l. Pour le gène « couleur », F1 peut transmettre l'allèle J ou l'allèle j. Les deux gènes étant indépendants, toutes les combinaisons sont possibles : F1 produit donc 4 types de gamètes — LJ, Lj, lJ, lj — chacun dans la proportion 1/4 (25 %).
  3. C'est la loi de la disjonction indépendante (ségrégation indépendante) des caractères : les allèles de deux gènes portés par des chromosomes différents se répartissent indépendamment l'un de l'autre dans les gamètes, ce qui rend les 4 combinaisons équiprobables.
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L'échiquier de croisement F1 × F1

● Moyen

F1 (LlJj) s'autoféconde. Chaque parent F1 produit les 4 types de gamètes LJ, Lj, lJ, lj, en proportions égales (1/4 chacun).

  1. Construire l'échiquier de croisement (tableau de fécondation) du croisement F1 × F1.
  2. Regrouper les génotypes obtenus par phénotype et calculer les proportions phénotypiques de F2.
  3. Conclure en comparant ce résultat à celui obtenu par Mendel.
Correction
  1. L'échiquier comporte 4 lignes (gamètes du parent 1) × 4 colonnes (gamètes du parent 2), soit 16 cases :
    ♂ \ ♀LJ (1/4)Lj (1/4)lJ (1/4)lj (1/4)
    LJ (1/4)LLJJLLJjLlJJLlJj
    Lj (1/4)LLJjLLjjLlJjLljj
    lJ (1/4)LlJJLlJjllJJllJj
    lj (1/4)LlJjLljjllJjlljj
  2. En regroupant les 16 génotypes selon le phénotype (L et J dominants) : 9 cases donnent un phénotype lisse et jaune (L_J_) ; 3 cases donnent lisse et verte (L_jj) ; 3 cases donnent ridée et jaune (llJ_) ; 1 case donne ridée et verte (lljj). Les proportions phénotypiques de F2 sont donc : 9/16 : 3/16 : 3/16 : 1/16.
  3. On retrouve exactement la proportion 9:3:3:1 obtenue expérimentalement par Mendel, ce qui confirme que les deux gènes étudiés sont indépendants (portés par des chromosomes différents) et se répartissent conformément à la loi de la disjonction indépendante.
4

Vérification de l'indépendance des gènes

● Moyen

Un croisement F1 × F1 (F1 double hétérozygote pour la forme et la couleur de la graine) donne, en F2, sur un total de 556 petits pois analysés : 315 lisses jaunes, 108 lisses vertes, 101 ridées jaunes, 32 ridées vertes.

  1. Calculer les effectifs théoriques attendus dans chaque classe phénotypique, si les deux gènes sont indépendants (proportion 9:3:3:1 sur un total de 556 individus).
  2. Comparer ces effectifs théoriques aux effectifs observés.
  3. Conclure quant à l'indépendance des deux gènes étudiés.
Correction
  1. Effectifs théoriques attendus sur 556 individus, selon la proportion 9:3:3:1 (556/16 = 34,75, unité de base) : lisses jaunes = 9 × 34,75 ≈ 312,75 ; lisses vertes = 3 × 34,75 ≈ 104,25 ; ridées jaunes = 3 × 34,75 ≈ 104,25 ; ridées vertes = 1 × 34,75 ≈ 34,75.
  2. Comparaison : observé 315 / théorique ≈312,75 (lisses jaunes) ; observé 108 / théorique ≈104,25 (lisses vertes) ; observé 101 / théorique ≈104,25 (ridées jaunes) ; observé 32 / théorique ≈34,75 (ridées vertes). Les effectifs observés sont, dans chaque classe, très proches des effectifs théoriques attendus : les écarts sont faibles et compatibles avec les fluctuations d'échantillonnage.
  3. La très bonne conformité entre les résultats observés et la proportion théorique 9:3:3:1 confirme que les deux gènes étudiés (forme de la graine et couleur des cotylédons) se transmettent de façon indépendante l'un de l'autre : ils sont portés par des chromosomes différents (ou suffisamment éloignés sur un même chromosome pour se comporter comme indépendants), conformément à la loi de la disjonction indépendante de Mendel.
★

Problème de synthèse

● Niveau Bac

On dispose d'un pied de petit pois au phénotype lisse et jaune (phénotype dominant pour les deux caractères), dont le génotype exact est inconnu : il pourrait être LLJJ, LLJj, LlJJ ou LlJj. Pour déterminer son génotype exact, on réalise un croisement-test (test-cross) : on le croise avec une lignée pure récessive pour les deux caractères, à graines ridées et vertes (lljj).

  1. Rappeler le principe et l'utilité du test-cross.
  2. Donner le génotype et le(s) gamète(s) du parent testeur (lljj).
  3. Pour chacune des quatre hypothèses de génotype de l'individu testé, déterminer les gamètes produits et les phénotypes attendus dans la descendance du test-cross, avec leurs proportions.
  4. Le croisement réalisé donne, sur 400 descendants : 99 lisses jaunes, 101 lisses vertes, 98 ridées jaunes, 102 ridées vertes. Quel est le génotype de l'individu testé ? Justifier.
  5. Quel résultat aurait-on obtenu si l'individu testé avait été homozygote pour les deux gènes (LLJJ) ?
Correction du problème de synthèse
  1. Le test-cross (croisement-test) consiste à croiser un individu de phénotype dominant, dont le génotype est inconnu (il peut être homozygote ou hétérozygote pour un ou les deux gènes), avec un individu homozygote récessif pour les caractères étudiés. Ce dernier ne produisant qu'un seul type de gamète (portant uniquement des allèles récessifs), il ne « masque » aucun allèle apporté par l'individu testé : le phénotype de chaque descendant révèle donc directement le gamète reçu de l'individu testé, ce qui permet de déterminer son génotype exact.
  2. Le parent testeur, homozygote récessif, a pour génotype lljj ; étant homozygote, il ne produit qu'un seul type de gamète : lj.
  3. Analyse des quatre hypothèses :
    Génotype testéGamètes produitsPhénotypes attendus (croisés avec lj)Proportions
    LLJJLJ (seul)100 % lisses jaunes (LlJj)1 seul phénotype
    LLJjLJ, Lj (1/2, 1/2)lisses jaunes / lisses vertes1 : 1
    LlJJLJ, lJ (1/2, 1/2)lisses jaunes / ridées jaunes1 : 1
    LlJjLJ, Lj, lJ, lj (1/4 chacun)lisses jaunes / lisses vertes / ridées jaunes / ridées vertes1 : 1 : 1 : 1
  4. Les résultats obtenus (99 : 101 : 98 : 102, soit environ 100 individus dans chacune des quatre classes phénotypiques, proportions proches de 1:1:1:1) correspondent exactement à l'hypothèse du double hétérozygote. Le génotype de l'individu testé est donc LlJj.
  5. Si l'individu testé avait été LLJJ, tous les gamètes qu'il produit seraient LJ ; croisés avec les gamètes lj du testeur, tous les descendants auraient pour génotype LlJj et pour phénotype lisse et jaune : la descendance aurait donc été entièrement homogène, sans aucune ségrégation ni apparition de phénotype ridé ou vert.

QCM

10 questions · Correction immédiate

0Score
0/10Répondues
Q1/10

Le dihybridisme est l'étude de la transmission héréditaire de :

Q2/10

Dans l'expérience de Mendel, en croisant deux lignées pures différant par deux caractères, le phénotype de la génération F1 est :

Q3/10

La proportion phénotypique caractéristique observée en F2, dans un croisement dihybride avec des gènes indépendants, est :

Q4/10

Un individu double hétérozygote (par exemple LlJj), pour deux gènes indépendants, produit combien de types de gamètes différents ?

Q5/10

La loi de la pureté des gamètes énonce que :

Q6/10

La loi de la disjonction indépendante énonce que :

Q7/10

Pour observer la proportion 9:3:3:1 en F2, il faut que les deux gènes étudiés soient :

Q8/10

L'échiquier de croisement du croisement F1 × F1, dans le dihybridisme (4 types de gamètes pour chaque parent), comporte :

Q9/10

Le croisement-test (test-cross) permet de :

Q10/10

Parmi les caractères étudiés par Mendel lors de son expérience historique de dihybridisme chez le petit pois figurent :