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1. Rappel : le monohybridisme et la première loi de Mendel

Rappel

Avant d'aborder la transmission simultanée de deux caractères, il est utile de rappeler le cas plus simple du monohybridisme, qui étudie la transmission d'un seul caractère héréditaire à la fois. En croisant deux lignées pures (homozygotes) ne différant que par un seul caractère, Mendel a obtenu une génération F1 parfaitement homogène : tous les descendants sont identiques entre eux et manifestent uniquement le caractère dominant, quel que soit le sens du croisement (croisement réciproque). Cette observation constitue la première loi de Mendel, dite loi de l'uniformité des hybrides de première génération.

Cette loi ne concerne toutefois qu'un seul caractère. Elle ne dit rien de la manière dont deux caractères différents, contrôlés par deux gènes distincts, se transmettent l'un par rapport à l'autre au fil des générations. C'est précisément la question à laquelle répond l'étude du dihybridisme.

2. Le dihybridisme

Définition

Le dihybridisme désigne l'étude de la transmission héréditaire simultanée de deux caractères distincts, chacun étant sous le contrôle d'un gène différent. Cette étude permet de savoir si les deux gènes se transmettent de façon liée ou, au contraire, de façon indépendante l'un de l'autre.

2.1. Une expérience historique de Mendel

Pour étudier la transmission simultanée de deux caractères, Mendel a croisé deux lignées pures de petits pois différant à la fois par :

  • la taille de la tige : grande taille (dominante, allèle noté T) ou naine (récessive, allèle noté t) ;
  • la couleur de la fleur : violette (dominante, allèle noté V) ou blanche (récessive, allèle noté v).
Protocole expérimental

Génération P (parents) : une lignée pure de plants de grande taille à fleurs violettes (homozygote TTVV) est croisée avec une lignée pure de plants nains à fleurs blanches (homozygote ttvv). Ce croisement produit une génération F1 entièrement homogène : 100 % des plants sont de grande taille et à fleurs violettes, de génotype TtVv, en accord avec la première loi de Mendel. Les plants de F1 sont ensuite laissés en autofécondation, ce qui donne naissance à la génération F2.

2.2. Résultats observés en F2

Alors que F1 était homogène, F2 présente quatre phénotypes distincts, réunis selon une proportion constante et caractéristique : 9 : 3 : 3 : 1.

  • 9/16 des plants sont de grande taille et à fleurs violettes — phénotype identique à celui de F1 et à l'un des parents ;
  • 3/16 sont de grande taille et à fleurs blanches — phénotype recombiné ;
  • 3/16 sont nains et à fleurs violettes — phénotype recombiné ;
  • 1/16 sont nains et à fleurs blanches — phénotype identique à l'autre parent.
La signification des phénotypes recombinés

L'apparition, en F2, des deux phénotypes recombinés (grande taille/fleurs blanches et nain/fleurs violettes), absents chez les parents et chez F1, démontre que les allèles des deux gènes ne restent pas obligatoirement associés d'une génération à l'autre : les deux gènes se transmettent de façon indépendante.

2.3. Les deux lois de Mendel dégagées de l'étude du dihybridisme

Loi de la pureté des gamètes

Chaque individu possède deux allèles pour chaque gène (l'un d'origine paternelle, l'autre d'origine maternelle). Au cours de la méiose, ces deux allèles se séparent l'un de l'autre : un même gamète ne peut jamais recevoir les deux allèles d'un gène, il ne reçoit qu'un seul allèle par gène. C'est la loi de la pureté des gamètes, encore appelée loi de disjonction des allèles.

Loi de la disjonction indépendante des caractères

Lorsque deux gènes sont portés par deux paires de chromosomes différents (gènes indépendants), la façon dont les allèles d'un gène se répartissent dans les gamètes n'influence en rien la façon dont se répartissent les allèles de l'autre gène. Cette ségrégation indépendante des deux gènes explique à la fois l'apparition de phénotypes recombinés en F2 et la proportion 9:3:3:1 qui en résulte.

2.4. Méthode de résolution d'un exercice de dihybridisme

Un exercice de dihybridisme se résout généralement en suivant la démarche suivante :

  1. Déterminer les génotypes des deux lignées parentales (homozygotes) ; chaque parent ne produisant alors qu'un seul type de gamète.
  2. En déduire le génotype et le phénotype de la génération F1 (double hétérozygote, exprimant les deux caractères dominants).
  3. Déterminer les gamètes produits par F1 : un double hétérozygote, pour deux gènes indépendants, produit 4 types de gamètes équiprobables (1/4 chacun).
  4. Construire l'échiquier de croisement du croisement F1 × F1 : les 4 types de gamètes d'un parent sont croisés avec les 4 types de gamètes de l'autre parent, soit 16 cases (16 combinaisons équiprobables).
  5. Regrouper les 16 génotypes obtenus selon leur phénotype, et retrouver la proportion 9:3:3:1.

2.5. Une loi générale, vérifiée par d'autres expériences

De nombreux autres croisements dihybrides, réalisés chez des espèces animales et végétales très diverses, confirment la portée générale de ces deux lois : chaque fois que les deux gènes étudiés sont portés par des chromosomes différents, leur transmission simultanée obéit à la loi de la pureté des gamètes et à la loi de la disjonction indépendante, et la génération F2 fait apparaître la proportion caractéristique 9:3:3:1.

Phénotype en F2Génotypes correspondantsProportionNature
Grande taille, fleur violetteT_V_ (TTVV, TTVv, TtVV, TtVv)9/16Phénotype parental (identique à F1)
Grande taille, fleur blancheT_vv (TTvv, Ttvv)3/16Phénotype recombiné
Naine, fleur violettettV_ (ttVV, ttVv)3/16Phénotype recombiné
Naine, fleur blanchettvv1/16Phénotype parental (identique à l'autre parent)

🧠 À retenir

  • Le dihybridisme étudie la transmission simultanée de deux caractères héréditaires distincts, portés chacun par un gène différent.
  • Le croisement de deux lignées pures différant par deux caractères produit une F1 homogène, double hétérozygote, exprimant les deux caractères dominants.
  • L'autofécondation de F1 produit, en F2, quatre phénotypes selon la proportion caractéristique 9:3:3:1, dont deux phénotypes recombinés, si les deux gènes sont indépendants.
  • La loi de pureté des gamètes : chaque gamète ne reçoit qu'un seul allèle de chaque gène. La loi de disjonction indépendante : les allèles de deux gènes portés par des chromosomes différents se répartissent indépendamment dans les gamètes.
  • Un double hétérozygote produit 4 types de gamètes équiprobables ; l'échiquier de croisement F1 × F1 comporte donc 16 cases.
1

Génotype et phénotype de F1

● Facile

On croise une lignée pure de petits pois de grande taille à fleurs violettes (homozygote TTVV) avec une lignée pure de plants nains à fleurs blanches (homozygote ttvv). T et V sont les allèles dominants (grande taille, violette) ; t et v sont les allèles récessifs (naine, blanche).

  1. Donner le(s) type(s) de gamète(s) produit(s) par chacun des deux parents.
  2. Déterminer le génotype de la génération F1.
  3. En déduire le phénotype de F1 et énoncer la loi de Mendel ainsi vérifiée.
Correction
  1. Chaque parent est homozygote (lignée pure) : il ne produit donc qu'un seul type de gamète. Le parent TTVV ne produit que des gamètes TV ; le parent ttvv ne produit que des gamètes tv.
  2. La fécondation associe un gamète TV à un gamète tv : tous les individus de F1 ont pour génotype TtVv (double hétérozygote).
  3. T et V étant dominants, le génotype TtVv s'exprime par des plants de grande taille et à fleurs violettes. Tous les individus de F1 étant identiques entre eux, ce résultat vérifie la première loi de Mendel (uniformité des hybrides de première génération).
2

Les gamètes produits par F1

● Moyen

La génération F1, obtenue précédemment, a pour génotype TtVv (double hétérozygote). Les deux gènes étudiés (taille de la tige, couleur de la fleur) sont portés par deux paires de chromosomes différentes.

  1. Énoncer la loi de la pureté des gamètes.
  2. Déterminer, en justifiant la réponse, tous les types de gamètes que peut produire F1, ainsi que leur proportion respective.
  3. Quelle loi de Mendel explique que ces 4 types de gamètes soient produits en proportions égales ?
Correction
  1. La loi de la pureté des gamètes énonce que chaque gamète ne reçoit qu'un seul allèle de chaque gène : les deux allèles portés par un individu pour un même gène se séparent lors de la méiose et ne se retrouvent jamais associés dans un même gamète.
  2. Pour le gène « taille », F1 peut transmettre l'allèle T ou l'allèle t. Pour le gène « couleur de la fleur », F1 peut transmettre l'allèle V ou l'allèle v. Les deux gènes étant indépendants, toutes les combinaisons sont possibles : F1 produit donc 4 types de gamètes — TV, Tv, tV, tv — chacun dans la proportion 1/4 (25 %).
  3. C'est la loi de la disjonction indépendante des caractères : les allèles de deux gènes portés par des chromosomes différents se répartissent indépendamment l'un de l'autre dans les gamètes, ce qui rend les 4 combinaisons équiprobables.
3

L'échiquier de croisement F1 × F1

● Moyen

F1 (TtVv) s'autoféconde. Chaque plant de F1 produit les 4 types de gamètes TV, Tv, tV, tv, en proportions égales (1/4 chacun).

  1. Construire l'échiquier de croisement (tableau de fécondation) du croisement F1 × F1.
  2. Regrouper les génotypes obtenus par phénotype et calculer les proportions phénotypiques de F2.
  3. Conclure en comparant ce résultat au résultat expérimental obtenu par Mendel.
Correction
  1. L'échiquier comporte 4 lignes (gamètes du premier parent) × 4 colonnes (gamètes du second parent), soit 16 cases :
    ♂ \ ♀TV (1/4)Tv (1/4)tV (1/4)tv (1/4)
    TV (1/4)TTVVTTVvTtVVTtVv
    Tv (1/4)TTVvTTvvTtVvTtvv
    tV (1/4)TtVVTtVvttVVttVv
    tv (1/4)TtVvTtvvttVvttvv
  2. En regroupant les 16 génotypes selon le phénotype (T et V dominants) : 9 cases donnent le phénotype grande taille, fleur violette (T_V_) ; 3 cases donnent grande taille, fleur blanche (T_vv) ; 3 cases donnent naine, fleur violette (ttV_) ; 1 case donne naine, fleur blanche (ttvv). Les proportions phénotypiques de F2 sont donc : 9/16 : 3/16 : 3/16 : 1/16.
  3. On retrouve exactement la proportion 9:3:3:1 obtenue expérimentalement par Mendel, ce qui confirme que les deux gènes étudiés sont indépendants (portés par des chromosomes différents) et se répartissent conformément à la loi de la disjonction indépendante.
4

Vérification de l'indépendance des deux gènes

● Moyen

Un croisement F1 × F1 (F1 double hétérozygote pour la taille de la tige et la couleur de la fleur) donne, en F2, sur un total de 640 plants analysés : 361 grande taille/fleur violette, 119 grande taille/fleur blanche, 118 naine/fleur violette, 42 naine/fleur blanche.

  1. Calculer les effectifs théoriques attendus dans chaque classe phénotypique si les deux gènes sont indépendants (proportion 9:3:3:1 sur un total de 640 individus).
  2. Comparer ces effectifs théoriques aux effectifs observés.
  3. Conclure quant à l'indépendance des deux gènes étudiés.
Correction
  1. 640/16 = 40 (unité de base). Effectifs théoriques attendus : grande taille/violette = 9 × 40 = 360 ; grande taille/blanche = 3 × 40 = 120 ; naine/violette = 3 × 40 = 120 ; naine/blanche = 1 × 40 = 40.
  2. Comparaison : observé 361 / théorique 360 (grande taille, violette) ; observé 119 / théorique 120 (grande taille, blanche) ; observé 118 / théorique 120 (naine, violette) ; observé 42 / théorique 40 (naine, blanche). Dans chaque classe, les effectifs observés sont très proches des effectifs théoriques attendus ; les faibles écarts constatés sont compatibles avec de simples fluctuations d'échantillonnage.
  3. La très bonne conformité entre les résultats observés et la proportion théorique 9:3:3:1 confirme que les deux gènes étudiés (taille de la tige et couleur de la fleur) se transmettent de façon indépendante l'un de l'autre : ils sont portés par des chromosomes différents, conformément à la loi de la disjonction indépendante de Mendel.
★

Problème de synthèse

● Niveau Bac

On dispose d'un plant de petit pois au phénotype grande taille et fleur violette (phénotype dominant pour les deux caractères), dont le génotype exact est inconnu : il pourrait être TTVV, TTVv, TtVV ou TtVv. Pour déterminer ce génotype avec certitude, on réalise un croisement-test (test-cross) : on croise ce plant avec une lignée pure récessive pour les deux caractères, un plant nain à fleur blanche (ttvv).

  1. Rappeler le principe et l'utilité du test-cross.
  2. Donner le génotype et le(s) gamète(s) du parent testeur (ttvv).
  3. Pour chacune des quatre hypothèses de génotype du plant testé, déterminer les gamètes produits et les phénotypes attendus dans la descendance du test-cross, avec leurs proportions.
  4. Le croisement réalisé donne, sur 400 descendants : 101 grande taille/fleur violette, 99 grande taille/fleur blanche, 100 naine/fleur violette, 100 naine/fleur blanche. Quel est le génotype du plant testé ? Justifier.
  5. Quel résultat aurait-on obtenu si le plant testé avait été homozygote pour les deux gènes (TTVV) ?
Correction du problème de synthèse
  1. Le test-cross (croisement-test) consiste à croiser un individu de phénotype dominant, dont le génotype est inconnu (homozygote ou hétérozygote pour un ou les deux gènes), avec un individu homozygote récessif pour les caractères étudiés. Celui-ci ne produisant qu'un seul type de gamète, porteur uniquement d'allèles récessifs, il ne masque aucun des allèles apportés par l'individu testé : le phénotype de chaque descendant révèle donc directement la nature du gamète reçu de l'individu testé, ce qui permet d'en déduire son génotype exact.
  2. Le parent testeur, homozygote récessif, a pour génotype ttvv ; étant homozygote, il ne produit qu'un seul type de gamète : tv.
  3. Analyse des quatre hypothèses :
    Génotype testéGamètes produitsPhénotypes attendus (croisés avec tv)Proportions
    TTVVTV (seul)100 % grande taille, fleur violette (TtVv)1 seul phénotype
    TTVvTV, Tv (1/2, 1/2)grande taille/violette et grande taille/blanche1 : 1
    TtVVTV, tV (1/2, 1/2)grande taille/violette et naine/violette1 : 1
    TtVvTV, Tv, tV, tv (1/4 chacun)grande taille/violette, grande taille/blanche, naine/violette, naine/blanche1 : 1 : 1 : 1
  4. Les résultats obtenus (101 : 99 : 100 : 100, soit environ 100 individus dans chacune des quatre classes phénotypiques, proportions proches de 1:1:1:1) correspondent exactement à l'hypothèse du double hétérozygote. Le génotype du plant testé est donc TtVv.
  5. Si le plant testé avait été TTVV, il n'aurait produit que des gamètes TV ; croisés avec les gamètes tv du testeur, tous les descendants auraient eu pour génotype TtVv et pour phénotype grande taille et fleur violette : la descendance aurait donc été entièrement homogène, sans aucune ségrégation ni apparition de phénotype naine ou à fleur blanche.

QCM

10 questions · Correction immédiate

0Score
0/10Répondues
Q1/10

Le dihybridisme est l'étude de la transmission héréditaire :

Q2/10

Lorsqu'on croise deux lignées pures différant par deux caractères, le phénotype de la génération F1 est :

Q3/10

La proportion phénotypique caractéristique observée en F2, pour un croisement dihybride avec deux gènes indépendants, est :

Q4/10

Un individu double hétérozygote (par exemple TtVv), pour deux gènes indépendants, produit combien de types de gamètes différents ?

Q5/10

La loi de la pureté des gamètes énonce que :

Q6/10

La loi de la disjonction indépendante énonce que :

Q7/10

Pour observer la proportion 9:3:3:1 en F2, il faut que les deux gènes étudiés soient :

Q8/10

L'échiquier de croisement du croisement F1 × F1, dans le dihybridisme (4 types de gamètes pour chaque parent), comporte :

Q9/10

Le croisement-test (test-cross) permet de :

Q10/10

Parmi les couples de caractères que Mendel a étudiés dans ses expériences de dihybridisme chez le petit pois figurent notamment :